Grundlagen der Vererbung

Als Vererbung bezeichnet man die Weitergabe der elterlichen Erbanlagen auf die Nachkommen. Bei allen höheren Lebensformen hat ein jedes Individuum zwei Ausführungen eines Genes, also zwei Allele – eine vom Vater und eine von der Mutter. Einzige Ausnahme bildet das Geschlechtschromosom. In die Keimzellen ist jedoch, durch die Reduzierung des doppelten Chromosomensatzes zu einem einfachen, lediglich eine Ausführung eines jeden Genes vorhanden, da die andere bei der Verschmelzung der Keimzellen durch den Fortpflanzungspartner beigesteuert wird.

Die DNS (Desoxiribonucleinsäure, auch DNA) als Träger der Erbinformation ist ein fadenförmiges Molekül, welches sich im Zellkern einer jeden Zelle befindet. Dieses ist wiederum unterteilt in viele einzelne Abschnitte, welche jeweils eine Erbanlage, d.h. die Information zur Ausbildung eines bestimmten Merkmales, enthalten.

Unser grundlegendes Wissen über die Gesetzmäßigkeiten der Vererbung verdanken wir den langjährigen Forschungen Gregor Mendels. Die nach dem Augustinermönch benannten „Mendelschen Regeln“ bilden auch heute noch das Grundgerüst der Vererbungslehre.

Uniformitätsregel

Die erste Vererbungsregel nach Mendel wird aus gutem Grund Uniformitätsregel genannt. Sie besagt, dass bei der Kreuzung von Individuen einer Art, die sich in nur einem Merkmal unterscheiden (monohybrid) alle Nachkommen von homozygoten Eltern (homozygot = reinerbig, zwei gleiche Allele an einem Genort für das betreffende Merkmal) gleich, also uniform, sind.

Zum besseren Verständnis betrachten wir folgendes Beispiel:
Ein schwarzer Hahn, mit der Erbinformation ss (jedes s steht für ein Allel), wird mit einer weißen Leghornhenne verpaart. Die Erbinformation der Henne für die Gefiederfarbe ist WW (W für weiß). Dominante Allele werden mit einem großen Buchstaben, rezessive mit einem kleinen symbolisiert. Das Leghornweiß ist dominant über das Schwarz des Hahnes.

genetik_sw

Die entstandene Generation ist nun mischerbig (heterozygot), sie besitzt im Gegensatz zur Elterngeneration zwei unterschiedliche Allele an einem Genort. Aufgrund der Dominanzverhältnisse der Allele, sind alle Nachkommen aus dieser Verpaarung weiß, da dieses dominant über das Schwarz des Hahnes ist. Aus diesem Grund spricht man hier von einem dominant rezessivem Erbgang.

Im Unterschied hierzu gibt es einen weiteren, den intermediären Erbgang, welcher auftritt wenn die Allele der Eltern sozusagen gleich stark zueinander sind.

Ein gutes Beispiel dazu ist das Blau einiger Hühnerrassen. Verkreuzt man andalusierweiße Tiere (auch als splash bezeichnet) mit schwarzen Individuen, so sind die Nachkommen aus dieser Verpaarung weder schwarz noch weiß, sondern nehmen mit ihrem Blau eine Mittelstellung ein. Dies betrifft die gesamte Nachkommenschaft der 1. Filialgeneration (F1), sie sind also ebenso uniform.

Spaltungsregel

Bei der Kreuzung der mischerbigen F1-Generation untereinander sind deren Nachkommen, also die F2 oder Enkelgeneration, nun nicht mehr einheitlich in ihrem Erscheinungsbild. Sie spalten vielmehr in einem bestimmten Zahlenverhältnis auf.

Dominant rezessiver Erbgang:

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Wie wir sehen, haben wir in der Enkelgeneration eine genotypische Aufspaltung (Genotyp = genetische Zusammensetzung) von 1:2:1. Phänotypisch (Phänotyp = äußeres Erscheinungsbild) jedoch ergibt sich ein Verhältnis von drei weißen Tieren zu einem schwarzen, also 3:1. Zu bemerken ist außerdem, dass neben den mischerbigen Individuen nun auch wieder reinerbig schwarze und weiße Tiere gefallen sind.

Beim intermediären Erbgang spaltet die Nachkommenschaft nicht nur genotypisch, sondern auch phänotypisch im Verhältniss 1:2:1 aus. Die Verpaarung von zwei blauen Tieren ergibt eine Enkelgeneration in der schwarze (1), blaue (2) und andalusierweiße (1) fallen.

Freie Kombination der Gene / Unabhängigkeitsregel

Alle bisher genannten Beispiele befassten sich mit monohybriden Erbgängen, also jenen, die auf lediglich einem Genort beruhen. Die dritte Mendelsche Regel beschreibt den Ablauf bei dihybriden Erbgängen. Dihybrid bedeutet, das sich die Kreuzungspartner nicht nur in einem, sondern in zwei oder mehreren Merkmalen unterscheiden.

Betrachten wir zur Abwechslung einmal die von Mendel untersuchten Erbsen. Es werden gelbe (GG), runde (RR) Erbsen mit grünen (gg), schrumpeligen (rr) gekreuzt. Aus der Groß- und Kleinschreibung sind die Dominanzverhältnisse ersichtlich:

Elterngeneration: GGRR ggrr
Keimzellen: GR gr
F1- Generation: GgRr GgRr

In der ersten Filialgeneration entstehen ausschließlich mischerbige Individuen. Phänotypisch zeigen sie jedoch die dominante Merkmalsausprägung GR. Sie sind somit allesamt gelb und rund. In der Enkelgeneration passiert nun etwas Neues:

F1-Generation: GgRr
Keimzellen: GR Gr gR gr

Keimzellen GR Gr gR gr
GR GGRR GGRr GgRR GgRr
Gr GGRr GGrr GgRr Ggrr
gR GgRR GgRr ggRR ggRr
gr GgRr Ggrr ggRr ggrr

Es entstehen zwei Neukombinationen, die sowohl in der Elterngeneration als auch in der F1 nicht zu finden waren. Dies sind zum einen gelbe, schrumpelige Erbsen (kursives Feld), sowie grüne, runde (fettgedrucktes Feld). Das Spaltungsgesetz zur phänotypischen Ausprägung ist hier, anders als beim monohybriden Erbgang 9:3:3:1. Genotypisch ist die Bandbreite, wie in der Tabelle zu sehen, noch größer, nämlich 4:2:2:2:2:1:1:1:1.

Ein anderes, ebenso anschauliches Beispiel zum dihybriden Erbgang, bietet uns die Vererbung der Kammform beim Huhn. Sie beruht auf zwei Genorten, welche nicht miteinander gekoppelt sind, sie werden also unabhängig voneinander vererbt.

Liegen an beiden Genorten die rezessiven Allele r und p, also die Allelkombination rrpp vor, entsteht die am weitesten verbreitete Kammform, der Einfach- oder Stehkamm. Eine andere Form, der Rosenkamm, besitzt die Kombination RRpp oder Rrpp. Der Erbsenkamm im Gegensatz dazu rrPP oder rrPp.

Verkreuzt man nun diese beiden Varianten miteinander, entsteht eine weitere Kammform:

Elterngeneration: RRpp (Rosenkamm) rrPP (Erbsenkamm)
Keimzellen: Rp rP
F1- Generation: RrPp

Diese Neuheit, ein dominantes Allel an beiden Genorten, bringt den Walnuss- oder Wulstkamm hervor, wie wir ihn beispielsweise von den Malaien kennen.

Folgende Tabelle zeigt den Ablauf bei der Verkreuzung der F1 untereinander:

F1-Generation: RrPp
Keimzellen: RP Rp rP rp

Keimzellen RP Rp rP rp
RP RRPP RRPp RrPP RrPp
Rp RRPp PPrr RrPp Rrpp
rP RrPP RrPp rrPP rrPp
rp RrPp Rrpp rrPp rrpp

Wir finden hier wieder die für den dihybriden Erbgang typische Spaltung von 9:3:3:1. In den gelben Feldern sehen wir die Kombination für den Rosenkamm, in den grünen jene für den Erbsenkamm. Zusätzlich dazu zeigt ein Individuum, welches jeweils die rezessiven Allele vererbt bekommen hat, nun den Einfachkamm (durchgestrichenes Feld).

Mutationen

Mitunter kann es vorkommen, dass Veränderungen an einzelnen Genen oder Genorten auftreten. Solche Veränderungen, hervorgerufen durch Ablesefehler bei der Entstehung von Keimzellen, Einwirkung von Gift oder radioaktiver Strahlung, führen zu einer Veränderung von Merkmalsausprägungen. Mutationen sind für das betreffende Individuum in den allermeisten Fällen negativ, besonders dann, wenn lebenswichtige physiologische Prozesse betroffen sind. Aber auch nur das äußere Erscheinungsbild betreffende Merkmale wirken sich für ein wild lebendes Tier mehrheitlich nachteilig aus. Ein weißes Fasanenküken hat beispielsweise kleinere Überlebenschancen als seine wildfarbigen Geschwister, da es von Fressfeinden eher bemerkt wird.

Diese Nachteile relativieren sich allerdings bei Tieren, die in menschlicher Obhut gehalten werden. Hier sind ihre Chancen auf ein Überleben ebenso groß wie das der anderen. Da solche Tiere aufgrund ihrer Originalität vom Menschen oft als besonders schön erachtet werden, werden sie mitunter bewusst weiter gezüchtet.

Nicht selten waren Mutationen die Initialzündung für die Erzüchtung neuer Rassen

Die Vererbung des Geschlechtes

Wie allseits bekannt, sind die Geschlechtschromosomen der meisten Tierarten dahingehend verteilt, dass das Männchen die Kombination XY, das Weibchen XX aufweist. So verhält es sich auch bei den Säugetieren und somit bei uns Menschen. Bei Vögeln nun ist es genau umgekehrt. Das Männchen produziert somit nur Spermien mit einem X-Chromosom, das Weibchen sowohl Eizellen mit einem X-, als auch welche mit Y-Chromosom. Männliche Nachkommen erhalten also ein X-Chromosom vom Vater und eines von der Mutter. Weibliche erhalten ihres vom Vater und das Y-Chromosom ausschließlich von der Mutter.

Dieses Wissen ist dann von Interesse, wenn es um geschlechtsgebundene Erbgänge geht. Liegen die zu betrachtenen Erbanlagen auf dem X-Chromosom, so geben männliche Tiere diese Gene sowohl auf ihre Söhne als auch auf ihre Töchter weiter, weibliche hingegen nur auf ihre Söhne.

Ein bekanntes Beispiel für einen solchen geschlechtsgebundenen Erbgang ist der Sperberfaktor, hier auf Basis von schwarz (E). Die Sperberung wird mit B (barred) gekennzeichnet, welche dominant über Nichtsperberung (b) ist:

Elterngeneration: 1,0 gesperbert EEBB 0,1 schwarz EEb-
1. Filialgeneration: 1,0 EEBb dunkelgesperbert 0,1 EEB- gesperbert

zum Vergleich der umgekehrte Fall:

Elterngeneration: 1,0 schwarz EEbb 0,1 gesperbert EEB-
1. Filialgeneration: 1,0 EEBb dunkelgesperbert 0,1 EEb- schwarz

Dieses Beispiel zeigt, dass man, um 100% gesperberte Nachzucht zu erhalten, besser immer gesperberte Hähne und andersfarbige Hennen verwenden sollte. Das ergibt in der F2 bereits reinerbig gesperberte Hähne.